Отправлено: 15.05.12 21:48. Заголовок: Макроэволюция

Макроэволюция органического мира — это процесс формирования крупных систематических единиц: из видов — новых родов, из родов — новых семейств и т. д. В основе макроэволюции лежат те же движущие силы, что и в основе микроэволюции: наследственность, изменчивость, естественный отбор и репродуктивная изоляция. Так же, как и микроэволюция, макроэволюция имеет дивергентный характер. Понятие макроэволюции интерпретировалось многократно, но окончательного и однозначного понимания не достигнуто. Согласно одной из версий, макроэволюция — изменения системного характера, соответственно, огромных промежутков времени они не требуют.
Процессы макроэволюции требуют огромных промежутков времени и непосредственно изучать её в большинстве случаев не представляется возможным. Одно из исключений — наблюдаемое ускоренное формирование новых надвидовых таксонов моллюсков в условиях гибели Аральского моря
Макроэволюция – это совокупность эволюционных преобразований, протекающих на уровне надвидовых таксонов. Надвидовые таксоны (роды, семейства, отряды, классы) – это закрытые генетические системы. [Для обозначения механизмов формирования высших таксонов (отделы, типы) Дж. Симпсон ввел термин «мегаэволюция».] Перенос генов от одной закрытой системы к другой невозможен или маловероятен. Таким образом, адаптивный признак, возникший в одном закрытом таксоне, не может перейти в другой закрытый таксон. Поэтому в ходе макроэволюции возникают значительные различия между группами организмов. Следовательно, макроэволюцию можно рассматривать как эволюцию закрытых генетических систем, которые не способны обмениваться генами в естественных условиях.

Таким образом, учение о макроэволюции включает, с одной стороны, учение о родственных отношениях таксонов, а с другой стороны, учение об эволюционных (филогенетических) преобразованиях признаков этих таксонов.

Сторонники СТЭ считают, что «поскольку эволюция – это изменение генетического состава популяций, механизмы эволюции представляют собой проблемы популяционной генетики» (Добжанский, 1937). Тогда крупные морфологические изменения, наблюдаемые на протяжении эволюционной истории, можно объяснить накоплением небольших генетических изменений. Таким образом, «микроэволюция дает макроэволюцию».

Связь между микроэволюцией и макроэволюцией отражена в законе гомологических рядов. Н.И. Вавилов создал учение о виде как системе. В этой теории вида внутривидовая изменчивость полностью отделена от таксономических различий (впервые такую попытку предпринял Дж. Рэй).

Однако противники СТЭ считают, что синтетическая теория эволюции объясняет выживание наиболее приспособленных, но не их появление. Например, Рихард Гольдшмидт («Материальные основы эволюции», 1940) считает, что накоплением и отбором мелких мутаций нельзя объяснить появление следующих признаков:
чередование поколений у самых разнообразных организмов;
появление раковины моллюсков;
появление шерстного покрова млекопитающих и перьев у птиц;
появление сегментации у членистоногих и позвоночных;
преобразования дуг аорты у позвоночных (вместе с мышцами, нервами и жаберными щелями);
появление зубов позвоночных;
появление сложных глаз у членистоногих и позвоночных.

Появление этих признаков может быть обусловлено макромутациями в генах, отвечающих не за структуру ферментов, а за регуляцию развития. Тогда макроэволюция представляет собой самостоятельное явление, не связанное с микроэволюцией. Такой подход устраивает противников дарвинизма, которые признают естественнонаучную основу микроэволюции, но отрицают естественнонаучную основу макроэволюции.
3. Общие закономерности эволюции

Макроэволюция представляет собой обобщенную картину эволюционных преобразований. Только на уровне макроэволюции обнаруживаются общие тенденции, направления и закономерности эволюции органического мира.

В течение второй половины XIX – первой половины XX века на основании многочисленных исследований закономерностей эволюционного процесса были сформулированы основные правила (принципы) эволюции. (Эти правила носят ограниченный характер, не имеют универсального значения для всех групп организмов и не могут считаться законами.)
МАКРОЭВОЛЮ́ЦИЯ, эволюция надвидовых таксонов. В широком смысле это вся эволюция жизни на Земле, которая отражена с точностью до рода.
Макроэволюция подразумевает изменения гораздо большего масштаба, чем те, которые происходят при микроэволюции и видообразовании. Изменения макроэволюционного уровня состоят в развитии признаков, по которым различаются такие крупные группы, как роды, семейства, отряды, классы и типы. Подобные события происходят в геологическом масштабе времени.

Методы исследования, применяемые при изучении макроэволюции, не могут не отличаться от тех, которые используются при изучении микроэволюции и видообразования. Генетика, экология и систематика на уровне низших категорий — главные подходы к изучению микроэволюции и видообразования, тогда как всё, что нам известно о макроэволюции, получено в результате палеонтологических и сравнительно-морфологических исследований. Работы по генетике популяций и близким к ней областям позволяют получить прямые данные о факторах эволюции. Однако сведения о крупных событиях в процессе органической эволюции дают палеонтология и сравнительная анатомия.

Изучением эволюционной биологиии на макроуровне и на других уровнях обычно занимаются разные группы исследователей, и их представления о роли эксперимента, масштабах времени и других предметах нередко расходятся. Многие палеонтологи и морфологи старшего поколения недооценивали значение генетических исследований для эволюционной теории; в свою очередь биологи, изучающие популяции ныне живущих организмов, часто имеют довольно смутное представление о временном элементе макроэволюции. Источником многих противоречий в эволюционной биологии служат характерные различия между макро- и микроэволюционистами в отношении методов исследования, образа мышления и общей подготовки.